Çeşitler

Önceki başlık Sonraki başlık Aşağa gitmek

Çeşitler

Mesaj tarafından cRn* & méLiss-á Bir Salı Kas. 11, 2008 6:25 pm

Mutant Alellerin Kaderi
Mutasyon yeni aleller yaratır. Her yeni alel gen havuzuna diğerleri arasında eşi olmayan bir kopya olarak girer. Pek çoğu gen havuzundan silinir, onları taşıyan canlı üremeyi başaramaz ya da o alelleri yavrusuna geçirmez. Bir mutantın kaderi içinde ortaya çıktığı genetik arkaplanınkiyle aynıdır. Yeni bir alel başlangıçta genetik arkaplanındaki diğer lokuslara hatta diğer kromozomlardaki lokuslara bağlıdır. Eğer alellerin populasyondaki oranı artarsa, ilk başta o lokustaki öteki alellerle eşleşecektir. –yeni alel öncelikle o lokus açısından heterozigot olan bireylerde taşınacaktır. Orta seviyede bir orana ulaşıncaya dek kendisiyle eşleşme şansı düşüktür. Eğer alel çekinik ise, etkisi bir homozigot ortaya çıkıncaya kadar hiçbir bireyde görülmeyecektir. Alelin nihai kaderi nötr, zararlı ya da yararlı olmasına bağlıdır.

Nötr Aleller
Nötr alellerin çoğu ortaya çıkışından kısa süre sonra yok olur. Nötr bir alel yok olana kadar geçen zaman (nesillerde) 2(Ne/N)ln (2N) Burada Ne geçerli populasyon büyüklüğü (gelecek neslin gen havuzuna eklenen birey sayısı) N toplam populasyon büyüklüğü.

Alellerin yalnızca küçük bir yüzdesi sabitlenir. Sabitleme alelin oranının bire çıkması ya da bire yaklaşması sürecidir. Nötr bir alelin populasyonda sabitlenme olasılığı oranına eşittir. Diploit bir populasyondaki yeni bir mutant için bu oran ½ N’dir. Eğer mutasyonlar uyum açısından nötrse, değişim oranı (k) mutasyon oranına (v) eşittir. Bu her yeni mutant eninde sonunda sabitlenme noktasına ulaşır demek değildir. Aleller sürüklenmeyle kayboldukları oranda mutasyonla gen havuzuna eklenirler. Sabitlenen nötr alellerin sabitlenmeleri ortalama 4N nesil gerektirir. Fakat denge noktasında populasyonda ayrışan birden fazla alel vardır. Küçük populasyonlardan her nesilde birkaç mutasyon ortaya çıkar. Sabitlenebilenler büyük populasyonlara oranla çok çabuk sabitlenirler. Büyük populasyonlarda her nesilde daha fazla mutasyon ortaya çıkar. Ama sabitlenebilenlerin sabitlenmesi çok daha uzun sürer. Bu yüzden nötr evrim (her nesildeki değişimlerde) populasyon büyüklüğünden bağımsızdır.

Nötralite teorisine göre mutasyon oranı bir lokustaki heterozigotluk düzeyini belirler. Heterozigotluk basitçe populasyondaki heterozigotların oranı demektir. Denge noktasındaki heterozigotluk (diploit populasyonlar için) H=4Nv/[4Nv+1] olarak verilir. H çok küçük bir sayıdan 1’e kadar değişebilir. Küçük populasyonlarda H küçüktür. (çünkü denklem yaklaşık olarak çok küçük bir sayının 1’e bölünmesidir.) Büyük populasyonlarda (biyolojik açıdan gerçekçi olmayacak derecede büyük olanlarda) heterozigotluk 1’e yaklaşır. (çünkü denklem büyük bir sayının kendisine bölümüdür.) Bu modeli doğrudan test etmek zor çünkü N ve v yalnızca doğal populasyonlar için ölçülebilir ama heterozigotlukların katı bir şekilde tanımlanamayacakları kadar az olduğu düşünülüyor. Bu çelişkiye nötrcüler tarafından sunulan çözümler arasında doğal populasyonların denge noktasında olamayacağı hipotezi de var.

Denge noktasında orta seviyede orana sahip birkaç alel ve çok düşük oranlarda birden çok alel olmalı. Bu Ewens-Watterson dağılımıdır. Her nesilde populasyona yeni aleller girer, çoğu yok olana kadar düşük oranlarda kalır. Bir kısmı orta seviyedeki oranlara sürüklenir, çok az bir kısmı sabitlemeye kadar sürüklenir. Drosophila Pseudoobscura’da Xanthine dehydrogenase (Xdh) proteinin pek çok çeşidi vardır. Tek bir populasyonda, Keith ve diğerleri 96 proteinden 59 tanesinin tek tip olduğunu, başka iki tipin 10 ve 9 defa görüldüğünü ve 9 başka tipinde tek bir defa ya da çok küçük sayılarda görüldüğünü buldu.

Zararlı Aleller
Zararlı mutantların aleyhine seçilim olur ama gen havuzunda düşük oranlarda kalırlar. Diploidlerde zararlı bir çekinik mutantın oranı sürüklenme yoluyla artabilir. Baskın bir alel tarafından maskelendiğinde seçilim onu göremez. Bu yüzden pek çok hastalığa yol açan alel düşük oranlarda kalır. Taşıyıcılar alelin olumsuz etkisini görmezler. Başka bir taşıyıcıyla çiftleşene kadar alel aktarılmaya devam eder. Zararlı alellerin düşük oranlarda populasyonda kalmasının bir başka nedeni tekrarlanan mutasyon ve seçilim arasındaki dengedir. Buna mutasyon ağırlığı denir.

Yararlı Aleller
Pek çok yeni mutant yok olur, yararlıları bile. Wright yararlı bir alelin sabitlenme olasılığını 2s olarak hesaplamıştır. (Burda populasyonun büyük olduğu, uyumluluk yararının küçük olduğu ve heterozigotların orta düzeyde bir uyumluluğu olduğu varsayılıyor. 2s’lik bir fayda k=4Nvs kadar bir genel evrim oranı sağlıyor. Burda v yararlı alellerin mutasyon oranı.) uyumluluk oranında yüzde birlik bir artış sağlayan bir alelin sabitlenme şansı yalızca yüzde ikidir. Yararlı mutantların sabitlenme olasılığı tekrarlanan mutasyonla artar. Yararlı mutant pek çok defa yok olabilir, ama sonunda ortaya çıkar ve bir populasyonda kalır. (zararlı mutantların bile populasyonda tekrardan ortaya çıktığını hatırlayın)

Yönlendirici seçilim daha uyumlu alellerin sabitlenmeye kaymasıyla seçilmiş lokustaki genetik çeşitliliği azaltır. Seçilmiş alele bağlı olan dizilerin de oranı birlikte taşınmaları dolayısıyla artar. Rekombinasyon oranı ne kadar azsa birlikte taşınan dizilerin sınırları o kadar geniştir. Begun ve Aquadro tür içinde ve türler arasında nükleotit polimorfizmi düzeyi ile lokustaki rekombinasyon oranını karşılaştırdı. Türler içindeki düşük nükleotit polimorfizmi düzeyi, düşük rekombinasyon oranına denk geliyor. Eğer rekombinasyonun kendisi mutasyona yol açar olsaydı, bu moleküler mekanizmalarla açıklanabilirdi. Bu olayda rekombinasyonla türler arasında nükleotit farklılaşması arasında da korelasyon(bağıntı) var. Ama dizi farklılaşması düzeyi ile rekombinasyon oranı arasında korelasyon yok. Bu yüzden bunun nedeninin seçilim olduğunu tahmininde bulundular. Rekombinasyon ve nükleotit polimorfizmi arasındaki korelasyon, seçilimsel kaymaların doğal populasyonlardaki genetik çeşitlenme düzeyinde etki yapacak kadar sık oluştuğu sonucuna ulaştırıyor.

Yararlı mutasyona bir örnek Culex pipiens sivrisineğinden geliyor. Bu canlıda organa fosfatların –yaygın bir böcek ilacı içeriği– bozulmasıyla ilgili bir gen çoğaldı. Bu canlının bu mutasyona sahip yavruları hızla tüm dünyadaki sivri sinek populasyonuna yayıldı. Böceklerin kimyasallara özellikle bir zamanlar bu ülkede çok yaygın kullanılan DDT’ye direnç kazanmasına dair pekçok örnek vardır ve en önemlisi “iyi” mutasyonların “kötü” mutasyonlardan çok daha seyrek görülmesine rağmen “kötü” mutasyona sahip canlılar ölürken, “iyi” mutasyona sahip olanlar çoğalıyor.

Eğer yararlı mutantlar nadiren ortaya çıkıyorsa, bir populasyondaki tek uyumluluk farklılığı yeni zararlı mutantlara ve zararlı çekiniklere bağlıdır. Seçilim uyumlu olmayan çeşitleri atacaktır. Yalnızca nadiren yararlı bir alel populasyonda yaylacaktır. Doğal populasyonlarda büyük uyumluluk farklılıkları olmaması yararlı mutantların gerçekten ara sıra ortaya çıktığını gösteriyor. Fakat yararlı mutantların bir lokustaki çeşitlenme düzeyi üzerindeki etkisi büyük ve kalıcı olabilir. Bir lokusun seçilimsel yayılmadan sonra yeniden etkisi hissedilir ölçüde heterozigotluk kazanması için pek çok nesil geçmesi gerekebilir.

cRn* & méLiss-á
Admin

Mesaj Sayısı : 142
Kayıt tarihi : 10/11/08

Kullanıcı profilini gör http://evrimteorisi.allgoo.net

Sayfa başına dön Aşağa gitmek

Önceki başlık Sonraki başlık Sayfa başına dön


 
Bu forumun müsaadesi var:
Bu forumdaki mesajlara cevap veremezsiniz